Tejidos vasculares o conductores. Floema
 

Mientras que el xilema es el principal tejido conductor de agua y de sustancias inorgánicas (minerales), el floema es el tejido conductor de las sustancias alimenticias de una parte de la planta a otra.

El segundo tejido de la estela o cilindro central, originado por el procambium hacia el exterior del xilema primario, es el floema primario.

Floema primario. Consta de varios elementos componentes:

Tubos o vasos cribosos:

Sirven para el transporte de las materias orgánicas elaboradas por las plantas, a partir del proceso de fotosíntesis, se componen de células vivientes, dispuestas en series longitudinales y unidos entre si por medio de poros abiertos que resultan de la perforación local de la membrana divisoria entre dos células procambiales contiguas. Las células de los tubos cribosos presentan protoplastos vivos, muy pobres en plasma. Es un hecho notable que sus núcleos desaparecen muy pronto; presentan leucoplastos, en los que a menudo se observa almidón y, como jugo celular poseen un líquido acuoso que durante el período de asimilación es especialmente rico en sacarosa y a veces también en prótidos.

En general los tubos cribosos son activos únicamente durante un solo período de vegetación. Hacia el final de dicho período, las cribas quedan obstruidas por gruesas acumulaciones de calos, sustancias hialinas que ya mucho antes revestían de una débil película las paredes de los poros. Debido a ello queda interrumpido el intercambio de materia entre los elementos de los tubos cribosos.

Células anexas o acompañantes:

Adyacentes a los tubos cribosos, existen una o más hileras paralelas de células asociadas, que pueden ser de la misma longitud o más cortas que las células que componen los tubos cribosos.

La célula inicial de las anexas tiene el lúmen mucho más estrecho que los tubos cribosos, son muy ricas en plasmas, poseen grandes núcleos, a través de un gran número de finas punteaduras y plasmodesmos se comunican con los tubos cribosos y asumen el control de las actividades que ocurren en el plasma de éstos.

Células parénquimaticas:

El floema contiene, además de las células acompañantes, células parenquimáticas, en cantidad variable, y son las encargadas de el almacenamiento de grasa, almidón y otros materiales orgánicos alimenticios y acumulaciones de taninos y resinas.

Estas células son alargadas y están orientadas de forma que sus ejes longitudinales son paralelos a la dirección longitudinal del tejido vascular.

Fibras:

Pueden alcanzar gran longitud. Sus células forman membranas secundarias después de complementar su alargamiento. En algunas plantas las fibras están lignificadas típicamente, en otras no. Las puntuaciones son por lo general simples; también pueden presentarse rebordeadas o areoladas.

Tejidos vasculares de origen secundario:

En la mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas, los tejidos vasculares primarios en el tallo están dispuestos en forma de haces agrupados circularmente; con el xilema hacia el interior y el floema hacia el exterior. Como ya se ha dicho, una parte de las células del procambium permanecen meristemásticas aún después de completarse el crecimiento primario, desarrollándose por consiguiente el cambium vascular en forma de un cilindro ininterrumpido entre los haces vasculares vecinos.

Este cilindro discontinuo pronto se hace continuo ya que las capas de parénquima entre los haces cercanos manifiestan actividad meristemática, formando el cambium interfascicular. De esta manera, el cambium vascular en el tallo está constituido de porciones alternas de cambium fascicular e interfascicular.

El cambium fascicular por repetidas divisiones mitóticas de sus células forma leño hacia la parte interna y liber hacia la parte externa, mientras que el cambium interfascicular forma además parénquima radiomedular. En algunas Dicotiledóneas herbáceas con crecimiento secundario, el cambium interfascicular produce solamente fibras o sólo parénquima esclerotizado en el lado del xilema (Medicago), o bien el crecimiento secundario puede ser tan pequeño que queda limitado a los haces vasculares (Cucurbita).

En la raíz de Dicotiledóneas y Gimnospermas, la parte principal del cambium vascular, se forma entre el xilema primario y el floema en la estela. Cuando se produce crecimiento secundario en ella, una capa de células de procambium se forma entre el xilema y el floema, se conserva permanente embriónico y no diferenciado, representando una parte del cambium vascular de la raíz. El resto forma poco después las células parénquimaticas del periciclo. Este cambium vascular se presenta primero el borde interno de los cordones floemáticos.

Floema secundario

El líber secundario se forma por la actividad del cambium hacia el interior de los cordones liberianos primarios y constituyen la parte principal de la corteza secundaria; está formado por diversos elementos que se superponen de manera regular. Estos elementos son:

Los tubos cribosos, con placas perforadas, y en las Dicotiledóneas acompañadas de células anexas ricas en plasma.

El parénquima liberiano, constituido de células de membranas sutiles, que se llenan de almidón o de sustancias proteicas, (como en las Gimnospermas).

Las fibras esclerenquimáticas (por lo general muertas).

Se puede observar además, esclereidas, radios medulares, células crístaliferas, secretoras, tubos laticíferos y células mucilaginíferas.

En ciertas Dicotiledóneas se presenta una gran diversidad de tipos de ordenación en sus células, presentándose las fibras dispuestas en bandas tangenciales, alternando más o menos regularmente con bandas de tubos cribosos, que por lo general forman conductos longitudinales ininterrumpidos y ramificados que van desde las raíces a las hojas.

Estos tubos limitan al que los cordones de parénquima liberiano, con los radios medulares, también longitudinales, los que constituyen la prolongación radical de los radios medulares del leño.

 
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