Las hojas
 

Las hojas son expansiones laterales de gran importancia funcional que se presentan en el tallo. Al conjunto de tallo y las hojas se les denomina brote, dado que no existe una separación clara entre ellos.

Hay una estrecha relación entre las hojas y el tallo pues la estructura de los tejidos conductores del tallo y las que se encuentran en el pecíolo y nervio principal de las hojas son semejantes.

Lo mismo puede decirse en cuanto a los tejidos parénquimaticos que se presentan en el cortex del tallo y el mesofílo de la hoja. No obstante, la hoja tiene unas funciones muy específicas: fotosíntesis y transpiración, para las cuales se encuentra muy especializada, tanto en su estructura como en su fisiología.

La forma laminar de la hoja, al aumentar la superficie de contacto con el medio, facilita la captación de energía luminosa y también sus intercambios gaseosos. Las hojas, a diferencia del tallo, no suelen presentar tejidos de reserva y están formadas fundamentalmente por tejidos primarios.

En las hojas llamadas sésiles, el limbo o lamina foliar se une directamente al tallo, mientras que en otras lo hace por medio de un pie llamado pecíolo, el cual se inserta en el tallo por la llamada base foliar.

En la mayoría de las monocotiledóneas y en unas pocas dicotiledóneas (Umbelíferas y Poligonáceas), la base de la hoja presenta un marcado ensanchamiento o vaina que rodea al tallo.

Las hojas son órganos vegetales con crecimiento limitado, normalmente con forma laminar, y estructura dorsiventral (tienen dos caras). Existe una gran diversidad de formas, colores, etc.

Estructura anatómica:

La hoja posee una epidermis recubriendo toda la superficie externa. En su interior tiene un tejido parenquimático llamado mesófilo.

La epidermis está provista de estomas, y cubierta de una cutícula cérea cuyo grosor depende de las condiciones ambientales.

En el mesófilo de una hoja bifacial existen dos tipos de parénquima asimilador, organizado de la siguiente manera:

  • Haz o dorsal de la hoja (parénquima en empalizada), formado por células alargadas dispuestas paralelas unas a otras con pocos espacios intercelulares. Es el parénquima con mayor grado fotosintético.
  • Envés o ventral de la hoja (parénquima lagunar), células con cloroplastos más bien redondeadas, con grandes espacios intercelulares, permitiendo el intercambio de gases.
    Aparecen cristales (drusas). En algunas hojas el mesófilo no aparece con tal grado de diferenciación. Todos los mesófilos tienen una estructura parecida al parénquima en empalizada. A veces, el parénquima lagunar se encuentra en la cara dorsal y el parénquima en empalizada en la zona ventral. Este tipo de disposición se denomina dorsiventral inversa.

Las hojas Equifaciales son aquellas con exactamente la misma disposición en el haz y el envés, es decir, tiene los tejidos concéntricos unos a otros.

Existen estructuras anatómicas modificadas por las condiciones ambientales. Por ejemplo, en las plantas xerófitas, las hojas se encuentran reducidas debido a que las células están más concentradas para evitar la transpiración. La capa de ceras es más gruesa y una serie de pelos permiten mantener la humedad. Las hojas se pliegan sobre sí mismas, tapando los estomas.

En las hidrófitas, la epidermis prácticamente no tiene ceras. Los mesófilos tienen amplios espacios intercelulares donde se acumula el aire necesario para la respiración.

En cada hoja penetran uno, dos o tres haces vasculares diferentes, los cuales se dividen y constituyen la nervadura o nerviación de la hoja, y los haces del sistema conductor, xilema y floema. En los haces con mayor calibre hay fibras y colénquima, dando mayor consistencia a los órganos foliales. Los nervios principales están formados por un parénquima de transferencia amplio formado por varias capas de células. A esto lo suele recubrir una especie de vainas de células parenquimáticas que puede estar abierta o cerrada.

Morfología Foliar:

En el exterior del tallo existen unas protuberancias sin diferenciación llamadas primordios foliares, teniendo crecimiento limitado. Normalmente el crecimiento de hojas se lleva a cabo por meristemas situados en posición apical y otros en posición basal. Y entre ellos pueden aparecer meristemos intercalares y laterales, aumentando la anchura de la hoja.

Habitualmente el meristemo apical cesa su crecimiento junto con el meristemo basal. Pero hay excepciones. existen dos tipos básicos de crecimiento de las hojas.

  • Crecimiento Aeroplástico: cuando el meristemo apical es más activo que el basal.
  • Crecimiento Basiplástico: cuando el meristemo apical cesa su actividad, muere antes que el meristemo basal, y así el incremento de la hoja es por el meristemo basal. Esto ocurre en las plantas vasculares.

Además, los meristemos laterales ensanchan la hoja, en las dicotiledóneas esos meristemos laterales son subepidérmicos, y pueden ocupar diferentes posiciones. en gramíneas y helechos los meristemos laterales son superficiales.

La hoja se divide en tres partes:

  • La lámina o limbo, que es la parte más ensanchada.
  • El peciolo, que separa el limbo del tallo. A veces está muy ensanchado y rodea al tallo y hoja (llamado amplexicaule). A veces, se ensancha y parece una hoja (filodio).
  • Base foliar, con o sin estípula. La base foliar, en ocasiones, se ensancha mucho y envuelve al tallo. En ese caso, se denomina vaina.

El limbo de las hojas habitualmente tiene simetría dorsiventral, y tiene dos caras, haz y envés o cara ventral y dorsal. El haz suele tener una coloración más oscura que el envés, y esto es resultado de la disposición de los tejidos. En cuanto a su morfología, hay dos posibilidades:

  • Hojas simples: con el limbo indiviso.
  • Hojas compuestas: con el limbo dividido.

Morfología del borde foliar: puede tener morfologías muy variadas. En muchos casos los entrantes y salientes se limitan a la periferia de la hoja, pero en otros casos, la hoja es lobulada. Si la incisión sobrepasa la mitad del limbo, la hoja es partida o secta. Dentro de este tipo hay varias divisiones, como las hojas pinnadas (la incisión se dirige hacia el nervio central), o palmadas

Las hojas de tipo compuesto son hojas partidas en las que cada corte llega al nervio central. Cada parte de la hoja se llama foliolo.

Si todos los foliolos parten del extremo del peciolo, sería una hoja palmado-compuesta. O puede ocurrir que los foliolos se inserten a los lados del nervio medio, y en este caso se llama pinnado-compuesta. En este caso el nervio central se llama raquis.

Nerviación de las hojas: se aprecian como unas costillas, más salientes por el envés de la hoja. En la hoja tiene, aparte de la función circulatoria, una función de soporte. Existen tres tipos básicos de nerviaciones:

La más primitiva es la dicótoma bifurcada o flabeliforme. Al final, los nervios llegan a contactar con el borde de la hoja. Por ello, también se le llama "abierta". Se encuentra en bastantes helechos y en un árbol llamado Ginkgo Biloba.

  • Nervadura reticulada.
  • Nervadura paralela.

En los dos casos anteriores aparecen uno o varios nervios principales formando una red muy densa, y los nervios de menor tamaño contactan entre sí, y por ello se llaman "cerrados".

La nervadura reticulada (dicotiledóneas y helechos) tiene una o varias venas principales que se ramifican a su vez, pero cuando hay más de una vena principal siempre contactan en un punto. Existen varias modalidades, siendo la craspedódroma la más corriente. La nervadura actinódroma es parecida, pero en hojas palmadas. En la braquidódroma las nervaduras no llegan al borde y entran en contacto entre sí.

En la acródroma existen varias venas principales, las cuales discurren a lo largo de la hoja y se fusionan al llegar al final de la hoja. La campilódroma es parecida, pero más ensanchada y con la convergencia en el extremo.

En la nerviación paralela los nervios principales discurren paralelos unos a otros y siempre están separados en la base. Existen dos modalidades: el tipo longitudinal estriado y arqueado estriado, y el tipo pinnado estriado.

En cuanto al peciolo, además de ser el punto por donde entran los haces conductores al limbo, actúa como soporte y mantiene al limbo estable. En unas ocasiones, es el tallo el que modifica su posición para exponer la hoja al sol, pero en otras ocasiones, el peciolo tiene un papel fundamental en el movimiento de la hoja. A veces, el peciolo tiene una almohadilla que se llama pulvímulo que actúa de articulación al hincharse o deshincharse. Incluso es posible que en la base de cada foliolo existan pulvímulos.

A veces el movimiento no se debe a la luz, sino que puede ser sensible a los roces, etc. Por ejemplo, la mimosa púdica, en cuanto se la toca, repliega totalmente los foliolos.

Normalmente, la base del peciolo tiene forma arqueada y con la parte abierta hacia el tallo.

Las hojas de una planta no son todas exactamente iguales, sino que varían su morfología según la edad y otros factores. En ocasiones, las hojas de la base son diferentes a las del ápice. A este fenómeno se le denomina anisofilia. Existe una modificación gradual. La heterofilia se da cuando existen en una misma planta hojas muy diferentes, y no hay cambio gradual.

Prefoliación: es la disposición de las hojas en el botón foliar. Previamente forma una especie de joroba que se va ensanchando, y finalmente adopta la forma definitiva de la hoja. La posición de la hoja puede variar de unas plantas a otras. Se representa con un punto la posición del eje del tallo.

Filotaxia o filotaxis es la disposición de las hojas a lo largo de un tallo adulto. En principio se entiende que existen tres tipos básicos:

  • Ordenación Verticilada: de cada nudo salen dos o más hojas. En el caso más sencillo salen dos y con un ángulo de 180º (ordenación opuesta).
  • Ordenación Dística: en cada nudo sólo aparece una hoja, y la hoja del nudo siguiente forma 180º con la anterior (alterna).
  • Ordenación helicoidal o dispersa: sólo existe una hoja en cada nudo, y forma con la siguiente diferentes ángulos de divergencia, adoptando una disposición en hélice a lo largo del tallo. Nunca va a coincidir una hoja sobre otra.

En cuanto a la disposición verticilada, se cumplen dos premisas:

  • Rregla de la equidistancia: los ángulos que aparecen entre los puntos de inserción siempre son iguales.
  • Regla de la alternancia: la posición de las hojas coincide cada dos nudos y en el nudo siguiente las hojas ocupan siempre una posición intermedia entre las anteriores. Se van a formar hileras de hojas llamadas ortósticos.

Los primordios foliares en la yema apical se encuentran en una disposición hexagonal, aunque en planos diferentes. Existen dos parámetros que determinan la posición de los primordios, el tamaño relativo de los primordios en relación al diámetro del cono apical del tallo y La posición relativa de los primordios foliares. Si forman un plano perpendicular al eje principal de la planta, se forman ortósticos.

Existen dos teorías que tratan de explicar la disposición final de las hojas dispersas:

Teoría clásica: es una teoría de naturaleza geométrica. Las hojas con ete tipo de disposición se disponen a lo largo del tallo de tal forma que podemos trazar una hélice que une todos los puntos de inserción de las hojas, y en esa hélice vamos a poder situar todas las hojas. A esa hélice se le llama espiga fundamental o generatriz fundamental. La teoría establece que todas las hojas forman entre sí el mismo ángulo de divergencia.

Según esta teoría las hojas forman una serie matemática llamada serie de Fibonacci. Su primer término sería 1/2, el segundo 1/3, el tercero 2/5, 3/8, 5/13,... El numerador indica el número de vueltas que se da al tallo, y el denominador, el número de hojas que encontramos.

Se comprobó que los ángulos de divergencia entre los brotes se encontraban comprendidos entre 137º15´ y 138º. Es decir, el ángulo cambiaba en la zona joven o apical de la planta.

La serie de Fobinacci, como ángulo máximo tiene 137º30´29". Por tanto, este modelo es bastante válido porque se aproxima a la realidad.

La teoría, sin embargo, tiene una serie de problemas:

  1. Se basa en que el tallo es un cilindro perfecto y a las inserciones las relaciona con puntos, por tanto no tiene en cuenta la realidad.
  2. Por otra parte, afirma que en una disposición esparcida, se incluyen todas las hojas en una espiral, y esto no es cierto. Es evidente que no es un buen modelo porque no explica la disposición verticilada, y ninguna de las anormalidades que ocurren por problemas ce crecimiento, de nutrientes, de luz...

La escuela francesa de botánica desarrolló la teoría de las hélices foliares múltiples. No trata tanto de explicar de forma geométrica la situación, sino que explica el desarrollo de las hojas al crecer el tallo, y tiene muy en cuenta la anatomía de los ápices vegetativos.

Las hojas se insertan a lo largo del tallo distribuidas en series regulares que conforman un número variable de hélices. Va a haber tantas hélices como centros generadores de hojas existan en el ápice del tallo. También sustituye el concepto de ángulo de divergencia por el de contigüidad. Establecen tres tipos diferentes de contigüidad:

Esto se encuentra en consonancia con la disposición de los primordios foliares en el ápice vegetativo del tallo.

Polimorfísmo foliar y adaptaciones especiales:

La forma de las hojas no sólo depende de la especie, sino que presenta variaciones a lo largo de la misma planta. Las hojas embrionarias son los cotiledones, hojas ya presentes en la semilla, carnosas y repletas de sustancias de reserva. A continuación se encuentran los catáfilos, que aparecen en todas las plantas, de aspecto escamoso y sin clorofila, y se encuentran entre los cotiledones y las primeras hojas de aspecto normal. También se les llama catáfilos a las escamas que recubren las yemas inervantes, también llamadas a veces pérulas o tegumentos.

También se encuentran hojas tectrices, en cuya axila aparece una yema lateral. Otro tipo son los profilos, las primeras hojas que se forman cuando empieza a crecer una yema lateral. También hay hipsófilos, hojas de tamaño más reducido que aparecen cerca de las inflorescencias, de aspecto más sencillo que el de las hojas normales de la planta.

Las brácteas son hojas modificadas que se encuentran muy cerca de las flores. La modificación es morfológica, aunque a veces también varía el color. Las flores pueden considerarse hojas modificadas. Se llamarían tépalos a las piezas de la envuelta floral cuando no hay diferencia entre cáliz y corola. A su conjunto se le llama perigonio. Los pétalos son cada una de las piezas corola, y los sépalos cada una de las piezas del cáliz.

Los estambres son hojas modificadas, cuyo conjunto constituye hojas modificadas. El gineceo está formado por carpelos, y también son hojas muy modificadas.

En cuanto a las adaptaciones especiales, se conocen casos de hojas espinosas, como en el acebo y en la encina. Cuando se trata de hojas compuestas, es más complicado, transformándose en espinas la estípula, el raquis, etc.

Hay muchas hojas que se transforman en zarcillos, total o parcialmente. Se encuentran en muchas leguminosas.

Otra modificación son los filodios, hojas con nerviación paralela, y que en realidad corresponden a un peciolo aplanado, como muchas especies de acacia.

También es frecuente encontrar hojas transformadas en órganos de reserva, como cebollas y otras plantas que tienen bulbos basales. También se consideran órganos de reserva a las hojas carnosas de las Crasuláceas.

Las hojas xeromórficas son de pequeño tamaño. Además tienen una consistencia coriácea. Siempre tienen una gruesa cutícula, y suelen tener pelos entre los estomas hundidos. También repliegan su limbo para encerrar los estomas en su interior. Es muy frecuente que sean equifaciales.

Las hojas de las plantas insectívoras son de plantas que viven en ambientes muy pobres que se adaptan a capturar pequeños animales, por lo que es indispensable la modificación para captarlos. Ejemplos:

  • Trampas viscosas (Prosera): En la hoja tienen una serie de traqueidas con glándulas que secretan una sustancia viscosa, y pelos glandulosos que digieren y absorben los compuestos.
  • Trampas prensoras (Dionaea): la hoja tiene una bisagra que hace que la hoja se pliegue y con ayuda de unos dientes atrapa al insecto.
  • Trampa resbaladiza (Sarracenia, Nepenti): son hojas con una porción en forma de jarra, con líquidos digestivos.Trampas suctoras (Utricularia): Son hojas con forma de bolsa y tapa, y cuando una larva se posa en uno de sus pelos, la tapa se abre y la bolsa succiona al insecto.
  • Trampas suctoras (Utricularia): Son hojas con forma de bolsa y tapa, y cuando una larva se posa en uno de sus pelos, la tapa se abre y la bolsa succiona al insecto.
 
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